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Wie unterscheiden sich virale, prokaryotische und eukaryotische Genome in Bezug auf Populationsgenetik, Epidemiologie und Evolutionsbiologie?

Vorwort:

Entschuldigung, aber das ist lang und mein Wissensvorzug gegenüber Prokaryoten zeigt deutlich. Fühlen Sie sich frei, zum Ende zu springen, wo ich meine restlichen Fragen geschrieben habe, und nur den Körpertext nach Bedarf referenzieren. Vielen Dank im Voraus an alle, die dies lesen und am Ende mit den Fragen helfen können.

Prokaryoten:
Genomarchitektur: Prokaryoten bestehen aus Bakterien und Archaeen. Ihre Genome bestehen aus einem haploiden, zirkulären, doppelsträngigen DNA-Molekül (dh einer Kopie eines Chromosoms). Prokaryoten können auch nicht-chromosomale mobile genetische Elemente enthalten, wie: transponierbare Elemente, Plasmide, die weniger essentielle Gene oder Antibiotika-Resistenzgene enthalten, Bakteriophagenelemente oder Introns der Gruppe I / II. Prokaryoten haben eine höhere Gendichte, weil bakterielle Gene in Operons organisiert sind mit mehreren proteinkodierenden Sequenzen, die als eine Einheit transkribiert werden. Prokaryoten-Genome haben auch keine Introns, weniger Codons als Eukaryoten und weniger nicht codierende Segmente. Viele Bakterienarten haben einen genomischen Abbau erfahren, was zu einer Verringerung der Genomgröße aus ihrem angestammten Zustand (wahrscheinlich aus Deletionsfehlern) führte. In kürzlich gebildeten und fakultativen Parasiten gibt es eine Akkumulation von Pseudogenen und transponierbaren Elementen aufgrund des Fehlens eines selektiven Drucks gegen Deletionen.

Ribosomen aus Eukaryoten und Prokaryoten sind sehr ähnlich, weisen auf eine gemeinsame Abstammung hin, unterscheiden sich jedoch in ihrer Größe, Sequenz, Struktur und dem Verhältnis von Protein zu RNA. Die Unterschiede in der Ribosomenstruktur ermöglichen es einigen Antibiotika, Bakterien zu hemmen, indem sie ihre Ribosomen hemmen, während menschliche Ribosomen unbeeinträchtigt bleiben. In Prokaryoten sind alle rRNA-Gene typischerweise als co-transkribiertes Operon organisiert und es kann eine oder mehrere Kopien des Operons im Genom dispergiert sein. In Bakterien und Archaeen kann sich mehr als ein Ribosom gleichzeitig entlang einer einzigen mRNA-Kette bewegen, wobei jedes seine Sequenz “liest”, während es ein entsprechendes Proteinmolekül produziert. Dies kann zu einer schnelleren und effizienteren Übersetzung führen. Darüber hinaus nutzen Bakterien die post-replikative DNA-Methylierung zur epigenetischen Kontrolle von DNA-Protein-Interaktionen und haben nicht-kodierende sRNA-Fragmente, die die Genexpression kontrollieren, einschließlich Virulenzgene in Pathogenen.

Fortpflanzung: Prokaryoten unterliegen einer konstanten asexuellen Replikation durch binäre Fusion. Es ist schneller als Mitose / Meiose, da keine Chromosomensortierung, Ausrichtung usw. erforderlich ist. Die Replikation beginnt auf dem bakteriellen Chromosom an einer spezifischen Nukleotidsequenz, die als Ursprung bezeichnet wird und in beide Richtungen verläuft. Die binäre Fusion ist eine halbkonservative Form der Replikation, da jede Tochterzelle eine Kopie eines Eltern-DNA-Stranges besitzt. Wachstum erfolgt über vier Phasen: Lag, Log, stationär und Tod. Die Erblichkeit zwischen den Generationen ist aufgrund ihrer asexuellen Natur absolut.

Quelle (n) der Variation: Mutationen gekoppelt mit kurzen Generationszeiten und genetische Rekombination über horizontalen Gentransfer (HGT) sind die Hauptquellen der genetischen Variation. HGT kann über Konjugation, Transformation und Transduktion auftreten. Bakterien bilden oft Biofilme, die HGT erleichtern und zu einer stabileren Biofilmstruktur führen können. Die Populationsgenetik der bakteriellen Anpassung hat zwei gegensätzliche Regimes. 1.) Wenn das Produkt der günstigen Mutationsrate und Populationsgröße klein ist, folgen asexuelle Populationen einem “Sukzessionsregime” der Ursprungsfixierungsdynamik, wobei die Adaptationsrate stark von diesem Produkt abhängt. 2.) Wenn das Produkt viel größer ist, folgen asexuelle Populationen einem Regime “gleichzeitiger Mutationen” mit einer Adaptionsrate, die weniger von dem Produkt abhängt, sondern durch klonale Interferenz und das Auftreten einer neuen vorteilhaften Mutation, bevor die letzte behoben wurde.

Ökologie: Bakterien sezernieren häufig Chemikalien in ihre Umgebung, um sie günstig zu modifizieren. Die Sekrete sind oft Proteine ​​und können als Enzyme wirken, die eine Form von Nahrung in der Umwelt verdauen. Extrazelluläre DNA (eDNA), die oft durch Zelltod freigesetzt wird, ist in der Umwelt nahezu allgegenwärtig. Seine Konzentration im Boden kann bis zu 2 μg / L betragen, und seine Konzentration in natürlichen Gewässern kann mit 88 μg / L genauso hoch sein. eDNA kann den horizontalen Gentransfer erleichtern und zusätzliche genetische Variationsmöglichkeiten bieten.

Eukaryoten:
Genomarchitektur: Eukaryoten können haploide DNA (z. B. asexuelle Amöben oder menschliche Gameten), diploide DNA (z. B. die meisten somatischen Säugerzellen) oder polyploide DNA (z. B. viele Pflanzen) haben. In jedem Fall ist die DNA doppelsträngig, linear und in gebündelte Chromosomen organisiert. Eukaryotische Zellen können auch nicht chromosomal integriertes genetisches Material aus Mitochondrien, Chloroplasten und / oder mobilen genetischen Elementen wie transponierbaren Elementen, Plasmiden (selten), viralen Elementen oder Introns der Gruppe I / II enthalten. Die Häufigkeit von Transposons führt oft zu Genduplikationen. Eukaryoten weisen in der Genexpression, Proteinproduktion und genomischen Regulation einige Unterschiede zu Prokaryoten auf. Zum Beispiel verwenden Eukaryoten leicht Chromatin, um DNA in eine kompaktere, dichtere Form zu verpacken, das DNA-Makromolekül zu verstärken, um Mitose zu ermöglichen, DNA-Schäden zu verhindern und Genexpression und DNA-Replikation zu kontrollieren. Eukaryotische Promotorregionen sind viel komplexer und schwieriger zu identifizieren als prokaryotische Promotoren. Eukaryoten haben auch Exons und Introns innerhalb von Protein kodierenden Sequenzen und eine hohe Variation von repetitiver DNA. In Säugetieren und Pflanzen besteht der Hauptteil des Genoms aus repetitiver DNA mit vielen Kopien der rRNA-Gene, die in Tandem-Repeats organisiert sind. Zusätzlich können Gene regulatorische Regionen viele Kilobasen stromaufwärts oder stromabwärts des offenen Leserahmens haben. Eukaryoten verwenden nicht-kodierende miRNAs, um eine große Vielzahl biologischer Funktionen zu regulieren (oft nach unten). 60% der menschlichen Protein kodierenden Gene werden durch miRNAs reguliert, wobei viele miRNAs epigenetisch reguliert sind. Schließlich gibt es ein komplexes Puzzle, das die große Varianz der nukleären Genomgröße bei eukaryotischen Spezies umschließt, im Gegensatz zu Prokaryoten, die eine lineare Beziehung zwischen Genzahl und Genomgröße zeigen.

Reproduktion: Die eukaryotische Reproduktion ist langsamer und komplexer als die prokaryotische Reproduktion. Einige Eukaryontenzellen vermehren sich asexuell über Mitose, während andere Zellen über Meiose eine sexuelle Fortpflanzung erfahren können. Beide Prozesse sind aufgrund des komplexeren Zellzyklus (bestehend aus den G1-, S-, G2- und M-Phasen) signifikant langsamer als die prokaryotische binäre Fusion. Zusätzlich weist die somatische Zellreplikation von Eukaryoten Probleme auf, die aus einer Generosion resultieren, die mit einer unvollständigen Verkappung der Enden der linearen Chromosomen verbunden ist. Nach der Replikation in somatischen Zellen gibt es ein verbleibendes hängenden Ende am 5′-3′-Elternstrang, was es anfällig für Verdauung und Generosion macht, da weniger Telomerasen aktiv sind, um das Ende wie in Keimzelllinien zu bedecken. Außerdem haben eukaryotische Zellen viel mehr genetisches Material, viel dichtere DNA-Verpackung (Nukleosomen, die aus DNA bestehen, die um Histone gewunden ist, DNA-Gerüst und Packung höherer Ordnung), und die in Eukaryoten gefundenen DNA-Polymerasen arbeiten viel langsamer. Einige dieser Replikationsprobleme werden dadurch gelindert, dass mehr Initiationssites vorhanden sind (anstelle eines einzelnen Ursprungs wie in Prokaryoten). Die sexuelle Fortpflanzung bietet günstigerweise eine genetische Variation und ermöglicht eine genetische Komplementierung (die Maskierung von schädlichen rezessiven Allelen in hybriden Individuen). Dieser Vorteil kann ein wesentlicher Faktor für die Aufrechterhaltung der sexuellen Fortpflanzung bei Eukaryoten sein.

Quelle der Variation: Sexuelle Reproduktion in diploiden Organismen ermöglicht neuartige Allel-Kombinationen über unabhängige Sortierung, Crossing-over und chromosomale Translokation. Während die Heterozygotie an einem Ort mit der Zeit abnimmt, wenn Allele in der Population fixiert oder verloren gehen, wird die Variation in der Population durch neue Mutationen und Genfluss aufgrund von Migration zwischen Populationen aufrechterhalten.

Viren:
Genomarchitektur: Virale Genome können haploid oder diploid sein und entweder aus DNA oder RNA bestehen. Das genetische Material könnte auch einfach oder doppelsträngig sein und ist in seiner Anordnung entweder kreisförmig, linear oder segmentiert. Viren werden von manchen als eine Lebensform angesehen, weil sie genetisches Material tragen, sich vermehren und sich durch natürliche Selektion entwickeln, aber da sie obligate Parasiten ohne Zellstruktur sind, ist ihr Status als lebende Organismen fraglich.

Fortpflanzung: Viren können sich ohne einen Wirt nicht vermehren und sind von vielen genetischen Prozessen nicht betroffen, so dass sie nicht als lebende Organismen betrachtet werden. Bakteriophagen sind eine bestimmte Klasse von Viren, die vorzugsweise Bakterien infizieren. Phagen infizieren Bakterien, indem sie an kompatible bakterielle Membranoberflächenfaktoren binden und ihr genetisches Material in das bakterielle Zytoplasma injizieren. Innerhalb weniger Minuten nach der anfänglichen Infektion beginnen bakterielle Ribosomen damit, virale mRNA in Protein zu überführen. Für RNA-basierte Phagen wird RNA-Replikase früh im Prozess synthetisiert. Proteine ​​modifizieren die bakterielle RNA-Polymerase, so dass sie vorzugsweise virale mRNA transkribiert. Die normale Synthese von Proteinen und Nucleinsäuren des Wirts ist gestört und stattdessen gezwungen, virale Produkte herzustellen. Diese Produkte werden Teil neuer Virionen innerhalb der Zelle, Helferproteine, die helfen, die neuen Virionen oder Proteine, die an der Zelllyse beteiligt sind, zusammenzubauen.

Viele Arten von Bakteriophagen existieren, einige infizieren und lysieren ihre Wirtsbakterien einfach, während andere in das bakterielle Chromosom eindringen. Mit lytischen Phagen wie dem T4-Phagen werden Bakterienzellen nach sofortiger Replikation des Virions lysiert und zerstört. Sobald die Zelle zerstört ist, kann die Phagen-Nachkommenschaft neue Wirte finden, um sie zu infizieren. Im Gegensatz dazu führt der lysogene Zyklus nicht zu einer sofortigen Lyse der Wirtszelle. Ihr virales Genom wird sich mit der Wirts-DNA integrieren und zusammen mit diesem relativ harmlos replizieren oder kann sich sogar als ein Plasmid etablieren. Das Virus bleibt inaktiv, bis sich die Wirtsbedingungen verschlechtern. An diesem Punkt initiieren sie den Reproduktionszyklus, was zur Lyse der Wirtszelle führt. Da der lysogene Zyklus es der Wirtszelle ermöglicht, weiter zu überleben und sich fortzupflanzen, wird das Virus in allen Nachkommen der Zelle repliziert.

Quelle der Variation: Ein segmentiertes Genom erleichtert die genetische Neuanordnung zwischen verschiedenen Virusstämmen, wenn sie in derselben Zelle vorhanden sind. Bakteriophagen-Genome können sehr mosaikartig sein, dh das Genom vieler Phagenspezies scheint aus zahlreichen einzelnen Modulen zusammengesetzt zu sein. Dies kann durch Transduktion geschehen, bei der fremde DNA in das bakterielle Wirtschromosom eingeführt wird und später die Phagen-DNA sich selbst aus dem Chromosom herausschneidet, wobei sie üblicherweise Teile des bakteriellen Chromosoms mit sich führt (was zu einer neuen genetischen Variation führt). Dieses neue genetische Material repliziert, lysiert die Wirtszelle und infiziert dann andere Bakterien. Dieser Prozess führt neue bakterielle Gene in andere Wirte ein und erleichtert den horizontalen Transfer von sowohl viralem als auch bakteriellem genetischen Material unter anderen viralen Stämmen, die denselben Wirt co-infizieren. Bakteriophagen tragen nicht nur dazu bei, neues genetisches Material von anderen Viren und Bakterien zu erhalten, sondern tragen auch zum Phänotyp des bakteriellen Wirts bei (dh zur Induktion der Pathogenese). Bakterien widerstehen einer Phageninfektion durch Restriktionsmodifikationssysteme, die fremde DNA abbauen, und ein System, das CRISPR – Sequenzen verwendet, um Fragmente der Phagengenome, mit denen die Bakterien in der Vergangenheit in Kontakt gekommen sind, zurückzuhalten, wodurch sie die Virusreplikation durch eine Form von Phagen blockieren können RNA-Interferenz. Dieser Prozess führt häufig zu einer erworbenen Immunität innerhalb der bakteriellen Wirtszellen und kann eine co-evolutionäre Dynamik innerhalb dieser Interaktionspopulationen auslösen.

Ökologie: Phagen sind weit verbreitet in Orten, die von bakteriellen Wirten bevölkert sind, wie beispielsweise Erde oder der Darm von Tieren. Eine der dichtesten natürlichen Quellen für Phagen und andere Viren ist Meerwasser, wo bis zu 9 × 10 8 Virionen pro Milliliter in mikrobiellen Matten an der Oberfläche gefunden wurden und bis zu 70% der marinen Bakterien mit Phagen infiziert sein können. Sie werden seit über 90 Jahren als Alternative zu Antibiotika in der ehemaligen Sowjetunion und in Mitteleuropa sowie in Frankreich eingesetzt. Sie werden als mögliche Therapie gegen multiresistente Stämme vieler Bakterien gesehen.

Verbleibende Fragen:
Ich bin in der Lage, die evolutionären und epidemiologischen Implikationen zu ermitteln, die sich aus prokaryotischen, eukaryotischen und viralen Genomen ergeben, aber welche Informationen können prokaryotische oder virale Genome über die genetische Struktur ihrer Populationen verraten?

Populationsgenetische Struktur in einer sexuell reproduzierenden, diploiden Spezies kann dadurch beurteilt werden, ob Genotyp-Frequenzen Hardy-Weinberg-Anteile als eine Funktion von Allel-Frequenzen folgen. Aber was ist mit Populationen haploider asexueller Organismen? Hardy-Weinberg-Prinzipien würden nicht gelten, und Sie könnten ihre Inzucht Koeffizienten oder Inzucht Depression nicht berechnen (von Natur aus asexuell). Darüber hinaus gehe ich davon aus, dass andere gängige populationsgenetische Metriken / Tools sich über eukaryotische, prokaryotische oder virale Genome unterscheiden, aber ich bin nicht sicher, wie. Beispiele, die ich im Auge habe, umfassen: effektive Populationsgröße, F-Statistik (FIT, FIS und FST), Kopplungsungleichgewicht, Allelfrequenzen, Anwendung der Koaleszenztheorie und schließlich die Nützlichkeit der vergleichenden Genomik und der demographischen Geschichte.

Beziehen sich die Kräfte der Mutation, Selektion, Drift und / oder des Genflusses auf diese Genomtypen? Zum Beispiel prognostiziert die Neutraltheorie, dass das Niveau der genetischen Vielfalt in einer Population proportional zum Produkt der Populationsgröße und der neutralen Mutationsrate sein wird. Gilt diese Vorhersage für alle drei Genomtypen?

Ich weiß, dass Kopplungsungleichgewicht durch viele Faktoren beeinflusst wird, einschließlich: Selektion, Rekombinationsrate, Mutationsrate, genetische Drift, Paarungssystem, Populationsstruktur und genetische Bindung. Das Muster des Kopplungsungleichgewichts in einem Genom ist ein starkes Signal der populationsgenetischen Prozesse, die es strukturieren. Ich bin jedoch ziemlich verwirrt über das, was ich bezüglich genetischer Verknüpfungen in asexuellen Populationen gelesen habe: “Die Verknüpfung ist abgeschlossen und populationsgenetische Gleichungen können abgeleitet und gelöst werden in Form einer wandernden Welle von Genotypfrequenzen entlang einer einfachen Fitnesslandschaft.” Ich bin hier verloren … was kann uns die Verknüpfung in asexuellen Genomen von der genetischen Struktur und den Prozessen erzählen, die auf die Bevölkerung einwirken?